WERSJA POLSKA

ZESZYT 290

Marcin Bartomiej Arciszewski 
Noradrenergiczne i cholinergiczne unerwienie tarczycy u owcy 
oraz lokalizacja i kodowanie chemiczne neuronów ją zaopatrujących

Wiedza dotycząca unerwienia gruczołu tarczowego ssaków jest zaskakująco uboga. Stosunkowo niewiele wiadomo także o wzajemnych oddziaływaniach pomiędzy układem dokrewnym a nerwowym. Za prawidłowe funkcjonowanie każdego z narządów wewnętrznych odpowiedzialny jest autonomiczny układ nerwowy. Ponadto układ nerwowy centralny i obwodowy biorą udział w przewodzeniu impulsów czuciowych, przez co chronią organizm przed szkodliwym oddziaływaniem środowiska zewnętrznego.

Dlatego też jednym z celów niniejszej pracy było określenie – przy zastosowaniu techniki barwień immunohistochemicznych – schematów rozmieszczenia w tarczycy owcy włókien nerwowych o charakterze noradrenergicznym, cholinergicznym oraz peptydergicznym. W badaniach kolokalizacyjnych użyto różnych kombinacji przeciwciał skierowanych przeciwko hydroksylazie tyrozyny (TH), ß-hydroksylazie dopaminy (DßH), pęcherzykowemu nośnikowi acetylocholiny (VAChT), neuropeptydowi Y (NPY) oraz wazoaktywnemu peptydowi jelitowemu (VIP). W gruczole tarczowym owcy znaczne ilości włókien nerwowych noradrenergicznych (TH-pozytywnych/DßH-pozytywnych) znajdują się zarówno pomiędzy pęcherzykami, komórkami parafolikularnymi, jak i wokół oraz wzdłuż naczyń krwionośnych. Wszystkie z włókien TH-pozytywnych zawierają także DßH. Zdecydowanie najmniej zakończeń nerwowych o charakterze noradrenergicznym stwierdza się w pobliżu torebki łącznotkankowej gruczołu. Zdecydowana większość włókien nerwowych immunoreaktywnych (IR) na TH zawiera także NPY, co świadczy o bliskim powiązaniu tego neuropeptydu z układem noradrenergicznym. Przestrzenie międzypęcherzykowe, komórki typu C oraz naczynia krwionośne gruczołu tarczowego owcy są także umiarkowanie zaopatrywane we włókna nerwowe cholinergiczne (VAChT-IR). Badania kolokalizacyjne wykazały, że we włóknach VAChT-pozytywnych nie stwierdza się obecności TH, aczkolwiek te dwa rodzaje włókien leżą w bardzo bliskim sąsiedztwie. Tylko pojedyncze zakończenia nerwowe obecne w tarczycy owcy zawierają VIP, badania immunohistochemiczne zaś wykazały, że we włóknach tych dodatkowo nie występuje TH, co może sugerować czynnościowe powiązanie tego peptydu z układem cholinergicznym.

W celu określenia lokalizacji eferentnych i aferentnych perikarionów zaopatrujących tarczycę owcy zastosowano technikę tracingu retrogradowego Fast Blue (FB). Po unilateralnej iniekcji FB do gruczołu tarczowego owcy wstecznie wyznakowane eferentne komórki nerwowe stwierdzano wyłącznie we współczulnym, ipsilateralnym zwoju szyjnym doczaszkowym (SCG), zwoju szyjnym środkowym (MCG) oraz zwoju gwiaździstym (SG). Neuronów FB-pozytywnych nie wykryto w żadnym ze zbadanych kontralateralnych SCG, MCG i SG, a także w obustronnych zwojach Th2 i Th3 pnia współczulnego. Wyznakowane eferentne neurony FB-pozytywne z MCG oraz SG poddano podwójnym barwieniom immunocytochemicznym na obecność TH, DßH oraz NPY. W trakcie badań wykazano, że większość spośród FB-pozytywnych neuronów MCG i SG to neurony noradrenergiczne (odpowiednio ok. 94 oraz 96%). Pozostała niewielka populacja nie zawierała enzymów toru syntezy katecholamin, w związku z czym możliwe jest, że neurony te mogą być cholinergiczne, ale także nienoradrenergiczne i niecholinergiczne. Zarówno populacja eferent-nych neuronów TH-pozytywnych, jak i populacja eferentnych neuronów TH-negatywnych dzielą się wtórnie na dwie subpopulacje, z których jedną cechuje obecność NPY, drugą zaś jego brak.

Przeprowadzona unilateralna iniekcja tracera retrogradowego FB do gruczołu tarczowego owcy spowodowała także wyznakowanie neuronów aferentnych, zlokalizowanych w czuciowym, ipsilateralnym zwoju jarzmowym (JG) oraz węzłowym (NG) nerwu błędnego, a także w ipsilateralnych zwojach rdzeniowych (DRG) C1-C3. Neuronów FB-pozytywnych nie stwierdzono w żadnym z badanych kontralateralnych JG, NG i DRG C1-C3, a także w żadnym z obustronnych zwojów trójdzielnych nerwu trójdzielnego (TG) oraz DRG C4. Aferentne neurony FB-pozytywne JG, NG oraz DRG poddano immunohistochemicznym barwieniom podwójnym na obecność substancji P (SP), peptydu kodowanego genem kalcytoniny (CGRP) oraz galaniny (GAL). 
W trakcie podwójnych barwień na obecność SP oraz/bądź CGRP wykazano, że wyznakowane FB neurony czuciowe dzielą na cztery różne, mniej więcej równej wielkości subpopulacje. W dodatkowych barwieniach wykazano, że w badanych zwojach ok. 10% wyznakowanych FB neuronów SP-IR zawiera jednocześnie GAL. W JG i NG (ale nie DRG) stwierdzono także niewielką populację neuronów GAL-IR niewykazujących obecności SP.

W dyskusji przedstawiono hipotezy dotyczące roli, jaką pełnią neurony noradrenergiczne, cholinergiczne oraz peptydergiczne w kontroli czynności wydzielniczej tarczycy, regulacji przepływu krwi, przewodzeniu bodźców nocyceptywnych, a także w niektórych procesach patologicznych, takich jak uszkodzenie nerwu czy stany zapalane.